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幼児期の記憶
おそらく記憶は、神経科学のすべての専門家によってより徹底的に研究されてきた認知能力であった。平均余命の増加を特徴としてきた世紀において、努力の多くは高齢者集団における記憶の低下、正常および病理学的研究に焦点が当てられてきた。.
しかし、, 今日は、おおまかに言って、幼い頃の記憶の発達について話します。. 具体的には、胎児における記憶の発達（すなわち、妊娠9週目から妊娠するまでの約38週目）および新生児期における記憶.
幼年期の記憶
私たちは皆、おそらく赤ちゃんは超知的であり、彼らはすでに母親の子宮で学んでいるということに同意するでしょう。複数のお母さんが私たちにそれについての複数の逸話を私たちに伝えることができると確信しています、私はきっと。しかし、宣言的メモリは本当に存在しますか？そして、もしそれが存在するのなら、なぜ私たちのほとんどは3年前に私たちの幼年期から何も覚えていないのです?
また、私はあなたにそれを通知します 彼らが2 - 3年前から記憶を持っているならば、それはおそらく誤った記憶です。. この現象は小児健忘症と呼ばれます。小児健忘症があるのであれば、胎児も新生児も3歳までの子供も覚えていないという意味ではないでしょうか。明らかに、いいえ。一般に、記憶は異なる方法で与えられ、これらの提示のそれぞれは異なる脳領域および回路を含むと仮定されている。学習は多くの記憶メカニズムを含み、それらのうちのいくつかは海馬（新しい記憶の統合のための基本構造）と関係がない.
私は話します 3つの基本的な学習メカニズム：古典的なコンディショニング、 オペラントコンディショニング そして 明示的メモリ ○ 宣言的. 私はこれらの概念のそれぞれを簡単に紹介して、これらの機能の神経発達に関する主な人間の研究が子供の正常な学習のために不可欠であると仮定することを示します。.
古典的なコンディショニング
古典的条件付けは、連想学習の一種です。それはsに記載されていました。によってXIX イワン・パブロフ -鐘と唾液を吐く犬の広範囲に話された実験。基本的に、古典的条件付けでは、（生物に対する適応値のない）「中立刺激」は「無条件刺激」と関連しています。つまり、本質的に反応を起こす刺激です（反射と同じですが等しくはありません）。したがって、「無条件刺激」は、「無条件刺激」と同じ反応を引き起こすので、「条件付き刺激」になります。.
だから、赤ちゃんが付き合う? 小さな実験が行われました。そこでは、空気のわずかな息、または「buf」が目（無条件刺激）でなされました。そして、それは空気反射モードのためにちらつき反応を伴いました。その後の試験では、「buf」は特定の聴覚音の投与（「ニュートラル刺激」）をしながら行われました。いくつかの試行の後、トーンの単純な生成はちらつき反応を引き起こしました - それは「条件付き刺激」になりました - 。したがって、トーンと "buf"は関連付けられていました.
そして胎児は、関連付けることができます? 赤ちゃんは、出生前に提示された刺激に反応することがあります。このために、妊娠中に母親の腹部を通して提示されるメロディの心拍数が測定されてきた。赤ちゃんが生まれると、心臓反応は以前に学んだメロディーの新しいメロディー（コントロールメロディー）を提示することと比較されました。妊娠中に旋律が現れる前に心拍数が選択的に変化することが観察された。したがって、胎児は刺激を関連付けることができます.
神経解剖学的な観点から言えば、赤ちゃんと胎児が関連を生み出すことは驚くべきことではありません。恐怖または他の感情的反応が介在しないこれらのタイプの連想学習では、彼らの責任のもとにある主要な脳構造の1つが小脳です。.
小脳の皮質の神経新生 - 新しいニューロンの誕生 - は、妊娠18-20週間で完了します。また、出生時に プルキンエ細胞 -小脳の主要細胞 - 成人のものと同様の形態を示す。生後最初の数ヶ月の間に生化学的レベルと小脳が完全に機能するようになるニューロンの結合性の変化があります.
それでも、小さなバリエーションがあるでしょう. 最初の数ヶ月で最も条件の良い刺激は味覚と嗅覚ですが、後期段階では他の刺激に条件が上がります. 感情的側面が古典的条件付け連想学習に介入するとき、より多くの要因を考慮に入れなければならないので、神経発達がより複雑な他の構造を含む。そのため、本文からメインテーマを逸らすことになるので、本日は取り上げません。.
オペラントコンディショニング
の オペラントコンディショニング ○ 器用な それは別のタイプの連想学習です。その発見者は、Edward Thorndikeです。 迷路を通してげっ歯類の記憶を調べた. 基本的にそれは行動の後に心地よい結果が続くであろうということであり、不愉快な人は消える傾向があるということです.
このタイプの記憶は人間の胎児で勉強するのが複雑なので、最近のほとんどの研究は1年未満の乳児で行われています。使用されてきた実験的な方法は、子供がレバーを引くと動く電車など、赤ちゃんにおもちゃを提示することです。明らかに赤ちゃんは電車の動きにレバーを引くことを関連付けますが、この場合 年齢によって大きな違いがあります. 2ヶ月の子供たちの場合、いったんレバーの動きを電車の中の1つと関連付けたら、刺激を取り去ると、器械学習は約1〜2日持続します。これは基本的に、約4日後に刺激を提示した場合、学習は忘れられていたことを意味します。しかし、幼い頃の脳の発達は熱狂的なペースで進み、その一方で、18ヶ月齢の被験者は13週間後までに器用な学習を続けることができます。だから、我々はそれを要約することができますオペラント条件付けの簡略勾配は年齢とともに改善すると言うことによって.
オペラントコンディショニングはどのような構造を意味しますか？主な神経基質は、新種のCaudado、PutamentおよびNúcleoAccumbensを形成するものです。この構造を知らない人にとって、それらは基本的に皮質下の灰色の物質の核です - すなわち、皮質の下で脳幹より優れています。これらの核は自発的な運動を担う錐体運動回路を調節します。それらはまた感情的、認知的機能にも介入し、辺縁系と重要な関係があります。私たちが生まれたとき、線条体は完全に形成され、その生化学的パターンは12ヶ月で成熟します.
だから, 原始的な器械的コンディショニングが胎児に存在した可能性を推論することができる;状況や状況によって、この機能を評価するための効果的な実験計画を考えることは困難です.
宣言型メモリ
そして今、根本的な問題が来ます. 新生児は宣言的記憶を持っていますか? まず、宣言的記憶の概念を定義し、それをその姉妹と区別する必要があります。 暗黙的メモリ ○ 手続き型.
宣言的メモリは ある記憶として一般的に知られているもの、すなわち学習と経験を通して得られる事実と情報の私達の記憶への固定, 意識的にアクセスします。その一方で、暗黙の記憶とは、その実行によって明らかにされ、意識的記憶によっては明らかにされないパターンや運動手順を固定するものです。具体的には-.
新生児の宣言的記憶の研究には2つの根本的な問題があります。まず、赤ちゃんは話さないため、彼らの評価に口頭テストを使用することはできません。第二に、そして前のポイントの結果として、赤ちゃんが彼の暗黙のまたは明白な記憶を利用する仕事を区別することは難しいでしょう。.
しばらくして私が話す記憶の個体発生についての結論は、「新規性への嗜好」のパラダイムから来るでしょう。この実験方法は単純であり、２つの実験段階からなる。第１に、子供が一定期間中に一連の刺激 - 一般的には異なるタイプの画像 - および - 2つの刺激が提示される2番目の「テスト段階」：新しいものと以前に慣れ親しんだ段階で見たもの.
一般的に 赤ちゃんの側の目新しさに対する視覚的な好みは、異なる測定機器によって観察されます。. それゆえ、新生児が新しい刺激にもっと時間を費やすように見えるならば、それは彼がもう一方を認識するということです。それゆえ、新しい画像の認識は宣言的記憶の構築のための適切なパラダイムであろうか？慣習化段階と試験との間の期間が２分より長い場合、内側側頭葉（ＬＴＭ）に損傷を与えた患者は新規性に対する選好を示さないことが分かった。霊長類の病巣の研究において、LTM、そして特に海馬は認識のために、そしてそれ故に新規性を優先するために必要な構造であることも見られている。さらに他の著者は、新規性を好む行動的尺度は他の認識課題よりも海馬への損傷に対してより敏感であると報告している。これらの結果は、新規性に対する選好のパラダイムの構成概念妥当性に疑問を投げかけるだろう。しかしながら、一般的にそれは一種の前明示的記憶および良い研究パラダイムと見なされているが、唯一のものではない。.
宣言型メモリの特性
だから、それから, この実験モデルから宣言的記憶の3つの基本的な特徴について話します：
コーディング
コーディングではなく、統合ではない 情報を統合し、それを修正するための赤ちゃんの能力. 一般的に、6か月の子供たちはすでに目新しさを好むことを示していることが研究によって示されているので、我々は彼らが認識していると結論を下します。そうであっても、我々は12ヶ月齢の子供に関してコーディング時間に有意差があることを発見した。例えば、刺激をエンコードし固定するために慣れ親しんだ段階でこれら後者の暴露時間が必要である。具体的に言うと、6ヶ月の子供は12ヶ月の子供のそれと同様の認識能力を示すためにさらに3倍の時間を必要とします。しかしながら、年齢との関係における差は、生後１２ヶ月で弱まり、そして１〜４歳の子供は同様の習熟期間で同等の行動を示すことが分かった。一般に、これらの結果は、宣言的記憶の始まりが生後1年目に現れる一方で、特に生後1年目に発生するコーディング容量に対する年齢の影響を見つけることを示唆しています。これらの変化は、私が後で議論するさまざまな神経発達プロセスに関連している可能性があります。.
保持
留め置きで紹介します 新生児が情報を保持することができる時間または「遅れ」まで, 後でそれを認識するために。私たちのパラダイムにそれを適用することは、私たちが慣れ親しんだ段階とテスト段階の間に経過する時間でしょう。コーディング時間が同等であるため、より多くの月の赤ちゃんはより高い保持率を示すことができます。この機能のパフォーマンスを6ヶ月と9ヶ月の子供で比較した実験では、実験の2つの段階の間に遅延が適用された場合、9ヶ月の子供しか情報を維持できないことが観察されました。一方でテストフェーズが慣れ親しんだフェーズの直後に実行された場合、6ヶ月の子供たちは新規性に対する嗜好のみを示しました。おおまかに言って、保持に対する年齢の影響は幼児期まで生じることがわかっています.
回復または喚起
喚起によって我々が参照する 長期記憶から記憶を救済し、それを最後まで操作可能にする機能. それは、私たちが経験や記憶を現在に持ってくるときに使う主な能力です。言葉がないために、赤ちゃんを評価することも最も難しい能力です。私たちが話したパラダイムを使った研究で、著者たちは非常に独創的な方法で言語の問題を解決しました。彼らは新生児の異なるグループを作りました：6、12、18と24ヶ月。慣れ親しんだ段階では、彼らは特定の色で背景にオブジェクトを提示しました。 4つのグループをすぐにテストフェーズに適用した場合、テストフェーズの背景色が慣れ親しんでいるフェーズと同じである限り、すべてが新規性と同様の優先度を示しました。それが気に入らず、テストで別の色の基金が適用された場合、18ヶ月と24ヶ月の乳児だけが小説に対する嗜好を示しました。これは、赤ちゃんの記憶が非常に特殊であることを示しています。中枢的な刺激または状況における小さな変化は、回復の能力に影響を与える可能性があります。.
海馬の神経発達
海馬の神経発達を理解し、それを私たちが論じた行動上の出来事と関連づけるためには、脳のすべての領域で一般的な、ニューロンの成熟に関連する一連の過程を理解しなければなりません。.
まず第一に、私たちは「神経発生」、すなわち新しいニューロンの誕生がすべて脳の発達が要約されているものであるという考えの偏りを持っています。それは間違いです。成熟はまた「細胞移動」を意味し、それによってニューロンはそれらの適切な最終位置に到達する。それらがそれらの位置に到達すると、ニューロンはそれらが神経支配する標的領域にそれらの軸索を送り、そしてその後、これらの軸索は髄鞘形成されるであろう。細胞が既に機能しているとき、細胞体と軸索の「樹状分枝」のプロセスが始まります。このようにして、我々は多数のシナプス - 「シナプス形成」 - を得るだろう - それは我々の経験に基づいて小児期の間に大部分排除されるであろう。このようにして、脳は演算回路に関与するシナプスだけを残すようにします。より成人の段階では、「アポトーシス」も非常に重要な役割を果たすであろう、それはシナプスと同様に、神経回路において関連のある役割を持たないそれらのニューロンを排除するであろう。したがって、私たちの脳の成熟は足し算ではなく、引き算についてです。脳は壮観な器官であり、常に効率を追求しています。成熟は、大理石の塊から彼のダビデを彫るためにミケランジェロが行った仕事に似ています。唯一の違いは、私たちの表現型を生み出すために、私たちは私たちの経験、両親、愛する人などによって彫刻されているということです。.
このスピーチで、私たちが今すぐに理解することになっている非常に単純な何かを言いたかったです。海馬の神経解剖学的構造を観察すると、それに関連する構造（嗅内皮質、海馬台、Ammonis角...）のほとんどは妊娠10週目に分化することができ、すでに14〜15週目に分化していることがわかります。細胞分化した。細胞遊走もまた非常に急速であり、そして最初の学期においてそれは既に成人のそれに類似している。それで、海馬がすでに誕生してから3ヶ月後に形成されて機能しているのに、6ヶ月と12ヶ月の子供の間で私たちの実験にそれほど大きな違いがあるのはなぜでしょうか？私が他の記事ですでに強調したのと同じ理由で、海馬はすべてではなく、神経発生もそうではありません。歯状回 - 海馬の隣接する構造 - は、海馬よりもはるかに長い発生期間を必要とし、そして著者らは、その顆粒状の細胞層が11ヶ月齢で成熟し、1歳で成人期と同様の形態をとると主張する。一方、海馬では、記憶と注意の複合過程において重要な役割を果たすと見られてきたGABA作動性細胞の異なるグループ（小さな抑制性介在ニューロン）が見つかりました。.
GABA作動性細胞は私達の神経系で成熟するのにより長い時間がかかるものであり、GABAが観察する年齢によって反対の役割を果たすことさえ見られました。これらの細胞は2〜8歳で成熟します。したがって、コード化、保持および回復の能力において観察される多くの簡略勾配は、海馬と歯状回との間の結合の成熟、さらには抑制回路の形成によるものであろう。.
事はここで終わりません...
私達が見たように、宣言的記憶は内側側頭葉（LTM）に依存し、歯状回の成熟は1ヶ月から2年までの赤ちゃんに見られる違いの大部分を説明します。しかしそれだけ？まだ回答していない質問があります. 乳児健忘症はなぜですか? それとも、なぜ私たちは3歳の前に何も覚えていないのですか？海馬をしばらく離れたままにしておくと、もう一度質問に答えます。.
ＬＴＭと前頭前野の領域との間の関係の成熟は、成人の子供における多数の記憶喪失戦略に関連している。宣言的記憶は小児期の間継続的に発達しており、コーディング、保持および回復の能力における戦略のおかげで向上する。ニューロイメージング研究は、物語の想起能力が7〜8歳の子供のLTMに関連していることを示しました。 10〜18歳の小児では、それはLTMと前頭前野の両方に関連しています。したがって、小児健忘症を説明する主な仮説の1つは、前頭前野と海馬とLTMの間の乏しい機能的関係です。それでも この質問に対する決定的な結論はなく、それに関する他の分子仮説もまた興味深いものです。. しかしそれらは私達が別の機会に対処する点です.
結論
私たちが生まれたとき、脳は私たちの体重の10％を占めています - 私たちが大人のときは2％です - そして体の酸素の20％とグルコースの25％を費やしています - これは大人とほぼ同じです。これと引き換えに、私達は両親の世話を必要とする頼りになる存在です。赤ちゃんは一人では生き残れません。私たちはどんな自然環境においても簡単な目標です。この「神経代償不全」の理由は、胎児と赤ちゃんがかなりの量の学習メカニズムを持っているからです - それらの中には、「プライミング」する能力のように、ここでは言及されていません - すべての祖母が言うことがあります、そしてそれは本当です：赤ちゃんと子供たちはスポンジです。しかし、それは私たちの進化がそれを要求したからです。そしてこれは人間だけでなく他の哺乳動物にもあります.
だから, 宣言的記憶または明示的記憶は乳児に存在するが、未熟な方法で. 申し分なく成熟するためには、私たちが雑草のある哺乳類として関与している社会環境の経験と教育が必要です。しかし、なぜこれをすべて勉強するのか?
癌やアルツハイマー病に注目が集まっている社会では、小児麻痺、自閉症、さまざまな学習障害などのより軽微な疾患が存在しますが、それが存在しているとしてもそれは忘れられています。子供のてんかんと長いetcetera（私がもっと名前のない少数派を残すとすみません）。それは私たちの子供たちに影響を与えます。彼らは学校の発達が遅れています。彼らはまた、遅れや社会的拒絶を引き起こします。そして私達は彼らのライフサイクルを完了した人々について話していません。社会への挿入が危機に瀕しているかもしれない子供たちについて話しています.
正常な神経発達を理解することは病理学的発達を理解するために不可欠である. そして、病理学の生物学的根拠を理解することは、薬理学的標的、効果的な非薬理学的療法、そして早期および予防的診断の方法を探すために不可欠です。そしてそのためには、記憶だけでなく、言語、正常な精神運動発達、注意力、実行機能など、前述の病理に影響を受けるすべての認知機能を調査する必要があります。これを理解することは不可欠です.
編集されたテキストとFrederic Muniente Peixによる編集
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